Клас хрящові риби

До класу хрящові риби відносяться мешканці морів і океанів, які мають повністю хрящової скелет, Що складається з хребетного стовпа і черепа. Тіла хрящових хребців двояковогнутого. У проміжках між ними знаходяться залишки хорди; вони зберігаються і в отворах, наявних в тілах хребців.

Хрящові верхні дуги хребців, що закінчуються остистими відростками, утворюють канал, в якому знаходиться спинний мозок. Головний мозок захищений хрящової мозкової коробкою. Нижні дуги хребців також утворюють в хвостовому відділі канал, що захищає спинну аорту. У лицьовій частині черепа, крім скелета зябрового апарату, розвивається скелет рухомих щелеп важливе новопридбання хордових (крім круглоротих, яких називають ще й безщелепними).

На відміну від круглоротих, у риб пошук видобутку дуже активний, руху більш різноманітні і енергійні, краще розвинений скелет плавників, сформовані парні кінцівки: грудні і черевні плавники. Головним органом руху вперед стає хвіст, ускладнюються поведінку, нервова система і органи чуття: парні нюхові мішки, очі, внутрішнє вухо, бічна лінія.

Тіло хрящових риб покрито плакоідная лусками. Кожна з них являє собою кісткову пластинку, на якій сидить покритий емаллю і загнутий назад гострий зубовидний відросток. Позаду кожного ока є невеликий отвір - бризгальце. Це залишок однієї з зябрових щілин. У початку хвостового плавника знаходиться клоака - орган, в який відкриваються травна, сечова і статева системи.

Травна система хрящових риб починається ротовим отвором, провідним в рото-глоткових порожнину, на дні якої розташований м'язовий орган - мова. На щелепах, що обрамляють ротовий отвір, є зуби, що утворилися з лусочок. Через стравохід їжа потрапляє в шлунок, потім у кишечник, що складається з трьох відділів: тонкий, товста кишка і пряма кишка. Крім того, є добре розвинена підшлункова залоза, печінку.

Кровоносна система хрящових риб схожа на таку круглоротих. Кров червона завдяки наявності в ній еритроцитів (Червоних кров'яних тілець) і пігменту - гемоглобіну. Є кровотворний орган - селезінка. Органами виділення служать нирки, у вигляді двох темно-червоних смуг тягнуться вздовж хребта.

Статева система хрящових риб представлена статевими залозами і статевими протоками. Вони, відповідно, називаються: у самців - насінники і виконують роль статевих проток сечові протоки; у самок - яєчники і яйцеклітини.

Для хрящових риб характерно внутрішнє запліднення: Яйцеклітина запліднюється в верхній частині яйцепротока, куди вона потрапляє з яєчника. З заплідненої яйцеклітини утворюється яйце, яке може бути відкладено поза організмом або затримується в нижній частині яйцепроводу. У першому випадку яйце розвивається в зовнішніх умовах і з нього виходить мала особина хрящової риби, в другому випадку ембріон розвивається в материнському організмі. Таким чином, хрящові риби бувають яйцекладущие і живородящие.

загін акули налічує близько 250 видів, розміром від 20-30 см (катран) До 20 м (гігантська і китова акули). Їх вага може досягати 14-20 тонн. Але, не дивлячись на величезні розміри, вони харчуються планктоном і дрібними рибами. Небезпечні для життя і здоров'я людини близько 50 видів акул. Серед них кархародон (Довжиною до 12 м), тигрова акула (до 9 м), риба-молот.

Типовим представником загону акул, що мешкають в товщі води, є блакитні акули. Це дуже ненажерливий морський хижак, нападник майже без розбору на різних морських тварин і навіть на людей. За формою тіла вона нагадує гігантське веретено довжиною до 4 м. Важка голова акули підтримується широкими грудними плавниками, розкинутими в сторони. Великий рот акули розташований на нижній стороні голови у вигляді поперечної щілини. Голова закінчується витягнутим рилом - рострумом. Щелепи озброєні кількома рядами гострих хижих зубів. З боків голови видно п'ять пар вертикальних зябрових щілин. Потужний хвостовій відділ закінчується плавцем з подовженою верхньою лопаттю. Величезна м'язова сила хвоста робить акулу чудовим плавцем. М'ясо її їстівне. У Чорному морі зустрічається один вид акул - катран (Колючий акула). Це живородна акула до 1 м завдовжки, ведуча стайня спосіб життя. Для людини небезпеки не представляє, харчується рибою, молюсками, ракоподібними.

загін скати - хрящові риби, провідні придонний спосіб життя. Зазвичай вони довго лежать на череві, їх тіло сплюснуте зверху вниз. Зяброві щілини у них знаходяться на черевній стороні. Зуби скатів тупі, пристосовані до дроблення раковин молюсків. Як і акули, скати досить різноманітні. Розміри їх тіла від декількох сантиметрів до 6-8 м. Найменший (до 3,5 см) індійський електричний скат, найбільший - морський диявол, або манта, важить близько 2,5 тонни і в розмаху грудних плавців досягає 6-7 м. Харчуються скати безхребетними тваринами: ракоподібними, молюсками, хробаками, а також рибою, деякі - планктоном.

Електричні скати, нападаючи па видобуток або захищаючись від ворогів, роблять за допомогою спеціальних органів електричний удар, паралізуючий або вбиває тварин. Великий скат може завдати шкоди навіть людині. Як зазначалося, хрящові риби роздільностатеві, мають внутрішнє запліднення.

Запліднені яйця відкладаються поодинці. Вони одягнені щільною рогоподобной оболонкою і мають закручуються придатки, за допомогою яких підвішуються до водних рослин. Деякі акули і скати - живородні.

Господарське значення хрящових риб в тому, що вони є промисловими рибами. Акул виловлюють через їх шкіри (сировина для промисловості), м'яса (катрани, оселедцевий акули) і плавників, з яких варять суп. Печінка і жир акул багаті вітамінами А і D. М'ясо деяких видів скатів людина використовує в їжу.

Крім того, м'ясо акул і скатів використовують як корм для тварин, з деяких виготовляють рибне борошно - корм для тварин і добриво для грунтів.


Клас Хрящові риби (Chondrichthyes)

До хрящових риб належать акули, скати, химери. У більшості - це морські тварини. Всього - 630 видів.

Особливості організації хрящових риб

У порівнянні з безчерепних вони - високо рухливі тварини. Рух вперед повідомляється згинанням всього тіла, яке проводиться шляхом скорочення метамерно розташованої мускулатури. Такий спосіб пересування виявляється тим ефективніше, чим довше тіло. У хрящових риб з'являється новий відділ тіла - хвіст.

Рух вдосконалюється і завдяки диференціювання плавників. У хрящових риб є непарні плавці (спинний, хвостовий і підхвостовий) і парні (грудні і черевні). Хвостовий плавник гетероцеркальний типу, лопаті його нерівні, і осьової скелет заходить лише в верхню лопать. За допомогою парних плавців риби здійснюють повороти, і тіло утримується в його природному положенні. У зв'язку з розвитком парних плавців у хрящових риб диференціюються і спеціальні м'язи, що приводять їх у рух. Парні плавці відбулися з парної матаплевральной складки подібно до тієї, яка йде по череву в передній частині тіла безчерепних. Положення парних плавців на тілі підтверджує це. Їх підстави орієнтовані так само, як підстави метаплевральних складок, - паралельно поздовжньої осі тіла. Передбачається, що спочатку парна складка предків хрящових риб розпалася на безліч дрібних пар плавників, а на наступному етапі з них збереглися лише дві пари. На це ж вказує і те, що у найдавніших викопних риб - акантод виявлено сім пар парних плавників. Спинний і підхвостовий плавці надають тілу відому стійкість. Непарні плавці хрящових риб є результат диференціювання складки тіла, що йде у ланцетника по спині, навколо хвоста і під хвостом. Неравнолопастний хвостовий плавець має велике значення при вертикальних рухах з глибини на поверхню і навпаки. Це важливо для хрящових риб тому, що у них немає плавального міхура, за допомогою якого здійснюються вертикальні переміщення.

Предствитель хрящових риб. Фото: Tim Sackton

Високо рухливі хрящові риби відрізняються і більшою диференціацією скелета. Хорда, що розвивається у них в ембріональному стані, замінюється потім хрящовим хребтом, що складається з окремих хребців. Завдяки цьому осьовий скелет, не втрачаючи міцності, стає більш гнучким. Хребет ділиться на тулубовий і хвостовій відділ. Тулубові хребці відрізняються від хвостових тим, що несуть ребра. У зв'язку з цим у них нижні дуги зростаються, а в хвостових хребцях вони зростаються і утворюють гемальниє канал, по якому проходять великі кровоносні судини. Крім основного скелета у хрящових риб є скелет плавників. Непарні плавці підтримуються окремими хрящовими променями. Скелет парних плавців складніше. Він складається з поясів кінцівок, розташованих в м'язах, і скелета кінцівок власне. Пояс грудних плавців або плечової представлений цільної хрящової дугою, що охоплює тіло тварини з боків і знизу, а пояс черевних плавників або тазової - непарним паличкоподібні хрящем, розташованим поперек тіла. Скелет кінцівки складається з хрящових Базалій, до яких причленяются радіаль. У грудному плавці є три Базалії, в черевному - тільки одна. Базалії і радіаль розташовуються також в товщі мускулатури. До радіаль прикріплюється плавник власне, який лежить зовні тіла і підтримується тонкими променями з рогоподобного речовини, що виділяється клітинами шкіри.

Хрящових риб властиві і добре розвинені органи захоплення і утримання їжі. У них є хрящові верхні і нижні щелепи, що утворюють щелепних дугу. Щелепи наводяться в рух спеціальними потужно розвиненими м'язами. На щелепах розташовуються зуби. Вони представляють видозмінені, сильно розрослися плакоідная луски, які, покриваючи все тіло хрящових риб, несуть захисну функцію. Плакоідная луска має вигляд пластинки, на якій сидить загнутий назад зубець. Вона складається з особливої ​​речовини - дентину, покритого зверху емаллю.

Акт ковтання хрящові риби здійснюють активно. У переміщенні їжі в ротовій порожнині бере участь мову, скелетом для якого служить нижня частина хрящової під'язикової дуги, що лежить по зади щелепної. Її руху надають руху мову, так як самостійних м'язів він не має. Їжа проковтує цілком.

Травний тракт починається ротовою порожниною, яка веде в глотку, пронизану зябровими щілинами, далі в стравохід, а потім у шлунок. За шлунком слід коротка тонка кишка. Між нею і шлунком лежить підшлункова залоза. Є печінку. За тонкою кишкою слід товста кишка. У товстій кишці є складка, закручена в спіраль, - спіральний клапан. Він збільшує всмоктувану поверхню кишечника і уповільнює проходження їжі завдяки чому вона використовується більш повно. Товста кишка переходить в пряму, що закінчується в клоаку, в яку відкриваються ще протоки видільної та статевої систем.

Дихання хрящових риб активізується у зв'язку з розвитком зябер мають велику поверхню. Зябра мають потребу в опорі і зміцнюються на скелетних освіти - хрящових зябрових дугах. Зябрових дуг у сучасних хрящових риб - п'ять пар. На кожній зябрової дузі, за винятком передньої, зміцнюються два ряди зябрових пелюсток, розділених між собою міжзяброві перегородкою. В сукупності вони утворюють жабру, на поверхні якої відбувається газообмін. Міжзяброві перегородка прикриває ззаду лежить зяброву щілину, кожна з яких відривається на тілі самостійним отвором. У порожнину глотки від зябрової дуги відходять зяброві тичинки, що утворюють цедільний апарат. Вони пропускають до зябер воду, але затримують тверді харчові частки в горлі. В області зябер метамерное розташування мускулатури порушується. У сучасних акул - п'ять пар зябрових щілин, а рудиментарная шоста, загублених свою первісну функцію, лежить позаду очей і носить назву бризгальца. Під час вдиху вода надходить в глотку риб через рот і бризгальце, а в деяких випадках тільки через бризгальце.

Щелепна, під'язикова і жаберная дуги складають особливу частину скелета - вісцеральний відділ черепа. Найбільш древньої частиною вісцерального черепа вважаються зяброві дуги. Перетворившись, вони дали початок щелепної і під'язикової дузі. Кожна зябрових дуга складається з декількох елементів. У щелепної і під'язикової дузі зберігаються два середніх хряща, сильно збільшуються в розмірах. Верхні з них дають верхню щелепу і верхній під'язикової-щелепної хрящ, а нижні - нижню щелепу і підязиковий хрящ. У щелепної дузі, крім того, зберігаються рудименти інших частин зябрової дуги у вигляді двох маленьких хрящів - верхнього і нижнього. У найбільш древніх з відомих викопних риб - акандот - щелепна дуга складалася з більш-менш однаково розвинених чотирьох елементів, т. Е. Була дуже схожа на зяброву дугу.

Серце хрящових риб складається з чотирьох відділів: венозного синуса, передсердя, шлуночка і артеріального конуса. Однак, у зв'язку з тим, що серце риб має тільки одне передсердя і один шлуночок, його називають двокамерним. З передсердя кров надходить у шлуночок, а потім через артеріальний конус в черевну аорту, яка поділяється на приносять і виносять зяброві артерії, що утворюють капіляри в зябрах. Капіляри об'єднуються в виносять зяброві артерії, що впадають в спинну аорту. Приносять і виносять зяброві артерії утворюють артеріальні дуги. Від органів кров збирається в результаті в парні передні і задні кардинальні вени, що приносять кров в венозний синус. Отже, в серце риб міститься тільки венозна кров. Пройшовши через зябра, вона ставати артеріальної і розноситься по всьому тілу.

В онтогенезі у хрящових риб змінюються два покоління парних нирок. Головний нирка, що лежить в передній частині тіла функціонує тільки у зародків і личинок. У дорослому стані вона змінюється розвивається позаду туловищной ниркою.

Нирки містять численні кровоносні клубочки і канальці. Фільтрація сечі відбувається в ниркових клубочках, які виявляються власне препаратом виділення, характерним тільки для хордових. Функція органів виділення у хребетних тварин ускладнюється ще й тим, що канальці стають не тільки провідними шляхами, а й активно функціонують елементами нирок. У них відбувається зворотне всмоктування речовин, що можуть бути корисними організму. Ниркові канальці є видозмінені целомодукти, що розвиваються з мезодерми, т. Е. Вони не гомологічних метанефридии кільчастих хробаків і безчерепних, що розвиваються з ектодерми.

В ембріональному розвитку в обох поколінь нирок видільні канальці розташовуються посегментно. Ймовірно, саме так було з видільними органами у предків хребетних тварин. У дорослих форм це стан порушується, і метамерно розташовані клубочки і канальці виявляються об'єднаними в єдиному органі. Співвідношення клубочків і канальців в різних поколіннях нирок хрящових риб по-різному. У головній нирці канальці, звернені своєю лійкою до клубочків, що не зростаються з ними. У цьому органі повторюються співвідношення, характерні для безчерепних. У туловищной нирці канальці втрачають свою самостійність і приростають до клубочків, а воронка їх повисає збоку. У деяких випадках вона зберігається лише на частині канальців.

На противагу нефридії безхребетних і безчерепних видільні канальці хрящових риб відкриваються своїми видільними отвору не прямо назовні, а в загальну протоку - сечовід. Парні сечоводи впадають в клоаку. Головний нирка має власні сечоводи. Після редукції головний нирки сечоводи її не зникають, а кожен з них ділиться вздовж на два канали: Мюллером і Вольф. Вольфів канал у самців і самок стає мочеточником туловищной нирки.

Швидкі плавці - хрящові риби мають високорозвинені органи чуття. За бічній поверхні тіла в товщі шкіри проходить канал бічної лінії, який утворює в голові безліч розгалужень. Органи бічної лінії, вистелені чутливими клітинами, сприймають коливання водного середовища і по зміні їх виявляють на відстані присутність у воді інших рухомих і нерухомих тіл. Ці органи чуття мають особливо важливе значення для риб. По всьому тілу розкидані відчувають клітини - органи дотику. Органи нюху представлені двома нюховими мішками, розташованими на голові, що мають всередині складну систему складок. Вони оточені зовні округлими хрящовими капсулами. Органами смаку служать смакові нирки, що представляють скупчення відчувають і спірних клітин. Смакові бруньки у хрящових риб є в ротовій порожнині і глотці, а у деяких і на вусиках.

Органи зору - пара складно влаштованих очей. Зовнішню стінку очного яблука становить склера. У передній, видатної назовні частини ока, склера переходить в прозору рогівку. Всередині очі розташовується прозоре округле тіло - кришталик. Зсередини склера вистелена трьома оболонками: судинної, пігментного і сітківкою. На кордоні з рогівкою судинна оболонка відходить від склери і вдається в порожнину очного яблука у вигляді кільцевої складки - радужіни, яка розташовується перед кришталиком і обмежує більш-менш округлий отвір - зіниця. Судинна оболонка багата кровоносними судинами, що живлять очей кров'ю. До судинної оболонці примикає темна пігментна оболонка, яка відображає світлові промені. До пігментного оболонці прилягає світлочутлива сітківка. У сітківці містяться численні відчувають клітини - палички і колбочки. Колбочки, мабуть, сприймають різні кольори, палички - лише світло різної сили (спектральний склад). Від сітківки відходить зоровий нерв. Внутрішня порожнина очного яблука заповнена драглисті речовиною - склоподібним тілом. Око розташований в хрящової очниці. Рухливість очі забезпечується системою м'язів. Акомодація очей (наведення на фокус) у риб відбувається за допомогою серповидноговідростка. При скороченні його кришталик пересувається. Всі риби не можуть бачити на далекій відстані, вони короткозорі, так як у них плоска рогівка. До того ж недостатня прозорість водного середовища унеможливлює бачення на далекій відстані.

Орган слуху в парний. Вона представлений внутрішнім вухом або перетинчастим лабіринтом, який укладено в слухову капсулу і має вигляд тонкостінного бульбашки, розділеного на дві частини. З верхньої формується овальний мішечок і з'єднані з ним три півколових каналу, що лежать в трьох взаємно площинах, що відповідають трьом вимірам простору. Це - орган рівноваги. Нижній відділ перетворюється в круглий мішечок, від якого відходить спірально завитий канал, равлик - орган слуху. Внутрішня порожнина перетинкового лабіринту заповнена рідиною - ендолімфою, в якій в підвішеному стані знаходяться численні кристали вуглекислого вапна. Будь-яке зміна положення тіла, а також звукові хвилі приводять в рух ці кристалики, які дратують відчувають клітини у відповідних відділах внутрішнього вуха, що передається закінченнях слухового нерва.

Із зростанням рухливості тваринного і прогресивним розвитком органів почуттів ускладнюється центральна нервова система. Вона диференціюється на спинний і головний мозок. Головний мозок, свою чергу, підрозділяється на 5 відділів: передній, проміжний, середній, довгастий і мозочок. Освіта переднього мозку пов'язане з розвитком органів нюху, середнього - органів зору, довгастого - органів бічної лінії і слуху. Формування цілісних реакцій організму, як і у інших нижчих хребетних, пов'язане з діяльністю середнього мозку. За будовою переднього мозку найбільш древні і примітивні хрящові риби стоять вище всіх інших риб філогенетично молодших. Півкулі переднього мозку хрящових риб порівняно дуже велика. Сіра речовина (нервові клітини) у них міститься не тільки на дні шлуночків смугастих тілах, ні і тонким шаром вистилає боки шлуночків і частково дах. Координуючий рух мозочок добре розвинений.

Розвиток органів чуття і головного мозку супроводжується розвитком особливого відділу скелета - черепа. Головний мозок оточений хрящової черепною коробкою, що охоплює його з усіх боків. Слухові і нюхові капсули міцно зрощені з мозкової коробкою. Очі поміщаються в глибоких виїмках бічних стінок черепної коробки - орбітах і захищені зверху і з боків. Ця частина черепа носить назву осьового або мозкового черепа, до якого прикріплюється вісцеральний. Отже, диференціація скелета хрящових риб відбувається в зв'язку з розвитком рухливості, ускладненням систем органів, які обслуговують обмін речовин, центральної нервової системи та органів чуття. В цілому він складається з хребта, скелета плавників і черепа, який поділяється на мозковий і вісцеральний відділ. Череп з'єднаний з хребтом нерухомо.

Розмноження. Як і всі хребетні, хрящові риби розмножуються статевим шляхом, яєчники і насінники - парні. У самців семяпроводамі служать вольфови канали, які одночасно виконують і функцію сечоводів. У самок функцію яйцепроводів виконують мюлерові канали, що не приростають до яєчників, відкриваються воронками в порожнину тіла. Мюлерові канали у самців редукуються. Запліднення у хрящових риб внутрішнє. У них розвинена турбота про потомство. Багато з них живородящи, тобто розвиток яєць і них проходить в нижньому відділі яйцепроводів. У видів, що відкладають яйця, вони забезпечені твердої роговий оболонкою, шипами і гачками. Перші захищають їх від хижаків, а другі дозволяють утримуватися яйцю в найбільш сприятливих для розвитку місцях, які вибираються самками.